Передумови та особливості поведінки собак
Найскладніші взаємини організму собаки та умов її життя засновані на взаємодії нервових процесів - збудження і гальмування. Метод умовних рефлексів виявив ряд загальних закономірностей, притаманних протіканню цих процесів в головному мозку.
Особливості поведінки собак. Під збудженням і гальмуванням розуміють особливості поведінки собак, що виникають у великих півкулях нейронів і призводять до утворення тимчасових зв'язків або до придушення вже сформованих зв'язків.
В основі вироблення умовних рефлексів лежить закономірність іррадіації і концентрації двох основних процесів у мозку. Ця закономірність випливає з експериментальних фактів і виражається в реальних явищах. Що ж стосується внутрішніх станів, то вони представлялися як рух імпульсів по мозкової масі. Звідси і виникло поняття - рух нервових процесів.
Обидва процеси слід розглядати в їх нерозривній єдності, яке забезпечує стійкий баланс організму. Якби, скажімо, процес гальмування зник, то тоді нічим не стримуваний дратівливий процес привів би в «сверхдеятельное» стан весь організм. Слідом за цим настало б виснаження нервової системи і загибель собаки. Подібні явища спостерігають при отруєнні наркотичними речовинами, що викликають надмірне збудження в поведінці.
При вивченні умовних рефлексів ми зустрілися з феноменом, заснованим на іррадіації збудження. Це явище, що отримало назву генералізації, або узагальнення умовних подразників, полягає в тому, що в початковій стадії утворення тимчасової зв'язку умовний рефлекс виникає не тільки у відповідь на певний сигнал, але і на інші стимули. При виробленні рефлексу, наприклад, на певний тон інші тони (вищі і нижчі) також виявляються здатними викликати умовний відповідь, яка тим слабкіше, чим далі звук відстоїть по висоті тону, на який вироблялася реакція. Це відношення між силою умовної реакції і відстанню, що відокремлює умовний подразник від інших подразників, отримало назву градієнта генералізації.
Наведений приклад відноситься до рецепторної або афферентной генералізації, т. К. Багато подразники, падати не рецептори, викликають один і той же ефект. При рухових умовних рефлексах, крім того, спостерігається еф-фекторная або еферентна генералізація, коли один і той же подразник викликає різні рухи. Вперше з цим явищем зустрілися ще при вивченні електрооборонітельних умовних рефлексів в лабораторії відомого російського психіатра і фізіолога В. Бехтерева. Експериментатори помітили, що в перший час собака у відповідь на умовний сигнал скулила, виробляла руху лапами і тулубом. Поступово рухова реакція ставала менш великої, і, нарешті, все звелося до того, що у відповідь на сигнал тварина виробляло відсмикування тільки тієї кінцівки, яку дратували електричним струмом.
Явище еферентної генералізації описав також Л. Воронін в дослідженні різних рухових умовних рефлексів собаки (стрибки через різні предмети, вкладання в певну позу, подача лапи і т. П.) В умовах її вільного поведінки. Еферентна генералізація чітко проявляється при згасанні одного руху або при виробленні нового. Так, наприклад, якщо згасав рефлекс подачі лапи, то після «невдалих» спроб собака припиняла подавати лапу. Замість цього вона виробляла інший поведінковий акт, раніше вироблений в даній обстановці.
При утворенні умовного рефлексу певний подразник поступово стає специфічним і тільки певний рух стає умовно-рефлекторним. Значить слідом за фазою афферентной генералізації настає фаза афферентной спеціалізації.
Пояснення цих явищ включено в концепцію формування передумов тимчасової зв'язку у собак. Нервове замикання здійснюється в результаті зустрічної іррадіації збудження з вогнища умовного збудження (ОУВ) та центрального аферентного ланки безумовного центру (ЦЕЗБЦ) (схема 6.8).
На початку утворення тимчасової зв'язку (б) між осередками коркового умовного (ОУВ) та еферентної ланки безумовного центру (ЕЗБЦ) збудження тимчасові зв'язки (at-а) встановлюються і між осередками, що викликаються агентами, схожими з умовними подразниками (ASn). Тому спочатку утворення умовного рефлексу у собаки на команду голосом «Лежати», будь-яка команда («Сидіти!», «Лежати!», «Стояти!») Може викликати умовний рефлекс. Дресирувальник щодня багато разів поєднує команду голосом «Лежати!» З їжею, завдяки чому відбувається з'єднання в часі двох кіркових вогнищ збудження: одного, що викликається умовним, іншого - безумовним подразником. Потім в силу зустрічній іррадіації, збудження з цих кіркових вогнищ поширюється всякий раз по одному і тому ж шляху і між ними встановлюється нервовий зв'язок (б). Тимчасові зв'язку, встановлені між корковими пунктами додатки різних інших подразників, що виникають у даній ситуації (ап
Випадок іррадіації збудження з одного центру кори в інший виявився при аналізі складної поведінки собак. У них був різко виражений активно-оборонний рефлекс на всіх сторонніх, що входять в лабораторію під час досвіду: собака гавкала на них і проявляла в їхній бік найсильнішу агресію. Коли співробітник, що викликає агресію, замінив експериментатора, то до загального здивування умовний подразник викликав слиновиділення набагато більшої величини, ніж раніше. Надалі дослідами було показано, що якщо у собаки вироблено два рефлексу на базі двох різних безумовних підкріплень - оборонного та харчового, а потім підвищувати тонус оборонного рефлексу шляхом застосування сильного роздратування, то харчової умовний рефлекс посилюється.
Коли ж собака «звикла» до співробітника, який замінив експериментатора і заспокоїлася її тонус активно-оборонної реакції знизився і, відповідно, це призвело до гальмування умовного харчового рефлексу (слиновиділення зменшилася). Встановлено, що наявність іррадіації і концентрації збудження і гальмування, при порушенні, поширюється швидше, ніж гальмівний процес (швидкості їх розповсюдження відноситься приблизно як 4: 1).
Параметри розповсюдження збудження і гальмування з одного центру мозку в інший повинні враховуватися при дресируванні і оцінці поведінки службових собак.
Наприклад, при розвитку у собаки злості посилення збудливості активно-оборонної реакції може бути досягнуто попередніми (за 5-10 с) підгодовуванням собаки, до того як у неї починають розвивати злість.
Електрофізіологічні дослідження підтверджують закономірності іррадіації і концентрації збудження. Вони показують, що в період генералізації умовного слюноотделительного рефлексу супроводжуючі його зміни біоелектричної активності реєструються в багатьох відділах кори і підкірки.
Вироблення умовного рефлексу, особливо в стадії його генералізації, знаходить своє безпосереднє вираження в дистантной синхронізації електричних ритмів в пунктах кори, пов'язаних з дією умовного і безумовного подразників. Ці дані підтвердилися в результаті застосування багаторазових реєструючих систем з обробкою матеріалу на електронно-обчислювальних машинах.
Іррадіація збудження на клітинному рівні вивчена найбільш докладно у зв'язку з пожвавленням орієнтовної реакції на початкових етапах вироблення рефлексу. Виявом її є реакція активації. Під час реакції активації проведення збудження від периферії в кору посилюється, а разом з тим зростає і збудливість (т. Е. Знижується поріг реакцій) у нейронів, пов'язаних із здійсненням безумовної реакції. В результаті цього широкий набір подразників виявляється здатним викликати умовно-рефлекторний відповідь у собак.
У процесі зміцнення тимчасової зв'язку нейрони ретикулярної формації поступово «виходять з гри», і зміни в характері відповідей можна виявити лише в клітинах безумовного представництва умовної реакції. Збудливість цих клітин специфічно збільшена щодо подразників, дії яких вважалося з їх активацією. У теорії ВНД ця стадія описується як концентрація процесу в центрах умовного і безумовного подразників.
Як уже зазначалося, під гальмуванням в фізіології нервової діяльності розуміється придушення вогнища збудження. Тонкі нейронні механізми цього процесу вивчені ще недостатньо. Умовно-рефлекторне гальмування - це складний феномен, який має ті ж динамічними характеристиками що і умовно-рефлекторне збудження, т. Е. Здатністю до іррадіації і концентрації.
Іррадіюють всі види внутрішнього гальмування. Закономірність іррадіації гальмування була виявлена у всіх аналізаторах. Далі виявилося, що якщо посилення внутрішнього гальмування сприяє його іррадіації, то ослаблення перешкоджає йому. На підставі численних дослідів встановлено, що гальмівний процес, поширюючись по корі від вогнища гальмування, захоплює інші пункти тим сильніше, чим ближче ці пункти розташовані до нього.
Корисні поради господаркам. Що таке умовне гальмування рефлексів собак
